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定义
恐龙(Dinosauria)是在1842年由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)正式提出,欧文把恐龙总目定义为蜥形纲(Sauropsida)的一个独特部族或亚目,包含当时在英国与世界各地发现的恐龙。Dinosauria这名词衍化自古希腊文,deinos意为“恐怖的”或“极其巨大的”,sauros意为“蜥蜴”。欧文在命名时,考量到它们的牙齿、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特征,因此命名它们为“恐怖的蜥蜴”。中文的恐龙一词,源自日本的翻译“恐龍(恐竜)”,后为中国引用。
恐龙的命名者,理查·欧文
鉴定特征
近年来的新发现化石,使得科学家们越来越难列出一致性的恐龙鉴定特征。恐龙的骨骼具有一些演化适应,可使它们与原始的初龙类祖先辨别出来。在后期的恐龙中,这些特征经过更多的演化改变。
恐龙的共有衍征包含:
肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,让胸锁三角肌肉附着的部分),长度约是肱骨的1/3到1/2
肠骨后部有个突出区块
胫骨末端边缘宽广,有个往后的凸缘
距骨有个明显上突,与胫骨契合
除上述几个特征以外,大部分恐龙还有一些共同特征,但是因为出现在其他初龙类,或者不存在于早期的恐龙身上,因此不列为恐龙的共有衍征。举例而言,恐龙具有两对颞颥孔,这是双弓动物的共同特征,恐龙还具有眶前孔与下颌孔,这些则是初龙类的共同特征。另有数个特征,早在恐龙之前已经出现,消失于最早期的恐龙,而在不同的恐龙生物群独自演化出现,包含:延长的肩胛骨、至少三个愈合的荐椎(其他初龙类也有三个荐椎,艾雷拉龙只有两个荐椎)、开放式有孔的髋臼(农神龙的髋臼闭合)。恐龙的鉴定特征难以确认,部分原因则是晚三叠纪的早期恐龙与同时期其他初龙类的化石不多,两者却有许多相似处,使得某些初龙类曾被误认为是恐龙。
恐龙具有直立的步态,类似大部分的现代哺乳类,而大部分其他爬行动物则是四肢往两侧延展的步态。恐龙的臀窝朝向两侧,股骨的第四粗隆部往内侧,两者契合,产生直立的步态。直立的步态可让恐龙快速运动时,可以同时呼吸,使它们成为活跃的动物,较采取两侧延展步态的动物更具优势。直立步态可以降低四肢弯曲时所承受的压力,有助于恐龙发展出巨大的体型。某些非恐龙的初龙类也独自发展出直立的步态,例如劳氏鳄目,但它们的臀窝朝下,股骨往上嵌入臀窝,形成不同于恐龙与哺乳类的“柱状直立方式”。
存在于白垩纪晚期的埃德蒙顿甲龙插图
种系发生学定义
根据种系发生学的定义,恐龙包含:三角龙与现代鸟类的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代。在过去,恐龙曾被定义为:斑龙、禽龙与林龙的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代,以上三种恐龙即为理查·欧文最初用来定义恐龙范围的三个属。两个定义的范围相近,都包含兽脚亚目、蜥脚形亚目、剑龙下目、甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目、以及鸟脚下目等支系。早在近年种系发生学研究盛行前,上述分类单元皆已在科学文献中出现、使用,并持续到今日。
现今古生物学界普遍同意鸟类是恐龙的直系后代。根据严格的亲缘分支分类法定义,一个天然的生物群应包含单一共同祖先的所有后代。若以此方法来看,所有鸟类都为恐龙,而恐龙并没有灭亡。大部分古生物学家将鸟类归类于恐龙-蜥臀目-兽脚亚目-虚骨龙类-手盗龙类。
根据亲缘分支分类法,鸟类都是恐龙。但对于一般大众与媒体而言,恐龙并不包含鸟类。因此出现了“非鸟类恐龙”一词,以指名不包含鸟类的恐龙,并符合林奈式分类法中的恐龙范围。林奈氏分类法允许并系群的存在。
剑龙骨架,位于芝加哥菲尔德博物馆
演化与分类
恐龙的起源
恐龙在过去被认为是复系群,包含数个毫不相干的生物群,并非来自于共同的最近祖先,因为身处类似的生态环境中,而个别演化出类似的形态与特征。自从70年代的恐龙文艺复兴以来,恐龙已被认为是单系群,具有最近的共同祖先,是个天然生物群。
恐龙与它们的初龙类祖先在三叠纪中到晚期分开演化,接近2亿3000万年前,大约是二叠纪-三叠纪灭绝事件后约2000万年,该次灭绝事件消灭了接近95%的地球生物。对于早期恐龙始盗龙发现地层的放射线定年法检验,证实始盗龙生存于中三叠纪。古生物学家认为始盗龙的外表类似所有恐龙的共同祖先;如果属实,则显示最早的恐龙应该是种小型、二足掠食动物。在阿根廷的中三叠纪地层所发现的原始、类似恐龙的鸟颈类初龙,例如:马拉鳄龙与Lagerpeton,也支持这个说法;已出土的化石证据显示这群动物都为小型、二足掠食者。
恐龙刚出现时,陆地上有多种不同的动物,例如坚蜥目、劳氏鳄目、鸟鳄科、喙头龙目等原始初龙类,以及二齿兽下目与犬齿兽亚目等兽孔目动物。这些动物大部分在三叠纪后期的两次灭绝事件中灭亡。第一次灭绝事件是卡尼阶-诺利阶灭绝事件,约2亿1500万年前,二齿兽类与许多原始初龙形下纲动物在此事件中灭亡,例如原蜥形目与喙头龙类。第二次灭绝事件是三叠纪-侏罗纪灭绝事件,发生于约2亿年前,大部分的早期初龙类灭亡,包含:坚蜥类、鸟鳄科、植龙目、与劳氏鳄类。这群动物灭亡后,鳄形超目、恐龙、哺乳类、翼龙目、与乌龟开始占据陆地的生态系统。
原始恐龙的第一次适应演化发生于三叠纪的卡尼阶与诺利阶之间,极可能因为当时有许多优势动物灭亡。在传统的观念里,在三叠纪中期,恐龙与当时其他的陆地动物展开长时间的竞争,并取得优势,但这是不可能的。根据化石纪录,恐龙没那么早出现,且早期恐龙并非稳定的增加、多样化,而是后来才急骤的大量演化;如果它们与其他动物有过长时间竞争,应该会在化石纪录中反映出来。恐龙在卡尼阶时的数量非常稀少,仅占陆地动物群的1?2%。在诺利阶,数个动物群灭亡后,恐龙则占了陆地动物群的50?90%。恐龙的直立步态过去被视为成功演化的关键,但现在已知有数个同时代的动物群也有直立步态,例如:坚蜥类、鸟鳄科、劳氏鳄类、以及数种鳄形超目动物。三叠纪后期是个生物剧变的时代,有许多植物、海生动物兴起衰落,三叠纪后期的气候也有巨大改变。